| Описание: |
В предыдущем разделе был прослежен долгий путь эволюционного развития покрытосеменных от их предполагаемого предка (относительно сложной, многоклеточной зеленой водоросли) через ряд ранних сосудистых растений, разветвленные оси которых были предшественниками листьев и корней большинства современных форм.
В этом разделе рассматривается прежде всего результат этой эволюции — цветковое растение. Эта глава начинается с того, чем заканчивается в разделе 4 обсуждение жизненного цикла покрытосеменных, т. е. с семени, состоящего из семенной кожуры, запаса питательных веществ и зародыша. Мы проследим за развитием последнего, поскольку именно в ходе этого процесса, называемого эмбриогенезом, закладываются вегетативные части растения — корень, стебель и лист — со свойственной им организацией тканей.
ЗРЕЛЫЙ ЗАРОДЫШ И СЕМЯ
Зрелый зародыш цветковых состоит из стеблеподобной оси, несущей одну или две семядоли (рис. 19-2 и 19-3), являющиеся первыми листьями молодого спорофита. Как следует из названий классов покрытосеменных, у зародыша двудольных их две, а у зародыша однодольных — одна.
На противоположных концах зародышевой оси расположены апикальные меристемы побега и корня. Как уже упоминалось выше (см. гл. 1), такие меристемы находятся на верхушках всех побегов и корней. Они состоят из физиологически молодых, способных к делению клеток. В зародыше апикальная меристема побега находится на конце эпикоти-ля, стеблеподобной надсемядольной оси (epi- по-гречески «над»). В некоторых случаях эпикотиль представлен практически только этой меристемой (рис. 19-2, Б и 19-3, Б), в других он несет один или большее число молодых листьев (рис. 19-2, А и 19-3, А). Вместе с этими листьями его называют почечкой.
Стеблеподобная подсемядольная ось называется гипоко-
тилем (от греческого hypo-----«под»). Нижний конец гипо-
котиля может переходить в зародышевый корешок с хорошо выраженными признаками корня (рис. 19-4). Однако у многих растений этот конец почти целиком состоит из апикальной меристемы, покрытой корневым чехликом. Если коре-
шок в зародыше трудно различим, часть зародыша ниже семядолей можно назвать гипокотилъ-корневой осью.
При обсуждении развития семени цветковых в гл. 18 было отмечено, что у многих двудольных большая часть эндосперма или весь он с периспермом (когда тот имеется) поглощается развивающимся зародышем, который в результате образует мясистые семядоли с запасом питательных веществ, занимающие основной объем семени. Именно такие они у большинства представителей этого класса, например у подсолнечника, грецкого ореха, бобов, гороха (рис. 19-2, А, В). У двудольных с обильным эндоспермом (например, у клещевины) семядоли тонкие и пленчатые (рис. 19-2, Б); они служат для поглощения питательных веществ из эндосперма.
У однодольных единственная семядоля, хотя и несколько мясистая, обычно выполняет поглощающую, а не запасающую функцию (рис. 19-3). Погруженная в эндосперм, она абсорбирует питательные вещества, предварительно расщепленные ферментами, которые затем перемещаются из семядоли к растущим зонам зародыша. К наиболее высоко-дифференцированным среди однодольных принадлежит зародыш злаков (рис. 19-3, А и 19-4). В полностью сформированном виде он обладает массивной семядолей (щитком), прилегающей к эндосперму. Щиток, как и семядоли большинства однодольных, абсорбирует запасные вещества из эндосперма. Он прикреплен к одной стороне зародышевой оси, на нижнем конце которой находится корешок, а на верхнем — почечка, окруженные влагалищеподобными защитными структурами, называемыми соответственно колеори-зой и колеоптилем (рис. 19-3, А и 19-4, Б).
Все семена покрыты семенной кожурой, которая развивается из интегументов семязачатка и обеспечивает защиту зародыша. Обычно она гораздо тоньше исходных интегументов. Тонкая сухая семенная кожура может иметь бумагопо-добную текстуру, но у многих видов она очень твердая и слабопроницаемая для воды. Микропиле (канал в интегументах) часто сохраняется на семенной кожуре в виде небольшого отверстия. Обычно оно соседствует с рубчиком (гилумом), остающимся на семенной кожуре после отделения семени от семяножки, или фуникулуса (см. семя слева на рис. 19-2, А, В). |
